Пептид CLE33 подавляет дифференцировку флоэмы посредством аутокринной и паракринной передачи сигналов у Arabidopsis.

Jul 23, 2023

Биология связи, том 6, Номер статьи: 588 (2023) Цитировать эту статью

14 Альтметрика

Подробности о метриках

Меристемы растений требуют постоянного снабжения делящихся меристематических клеток фотоассимилятами и гормонами. В растущем корне такой запас осуществляется ситовидными элементами протофлоэмы. Благодаря своей выдающейся функции для апикальной меристемы корня протофлоэма является первой тканью, которая дифференцируется. Этот процесс регулируется генетической цепью, включающей, с одной стороны, положительные регуляторы транскрипционных факторов DOF, OCTOPUS (OPS) и BREVIX RADIX (BRX), а с другой стороны - отрицательные регуляторы пептиды CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION RELATED (CLE) и их родственные рецепторы НИКАКИЕ МЕРИСТЕМНЫЕ (BAM) киназы, подобные рецепторам. Мутанты brx и ops содержат прерывистую протофлоэму, которую можно полностью восстановить путем мутации в BAM3, но она восстанавливается только частично, когда все три известных флоэмно-специфичных гена CLE, CLE25/26/45, мутируют одновременно. Здесь мы идентифицируем ген CLE, тесно связанный с CLE45, под названием CLE33. Мы показываем, что двойной мутант cle33cle45 полностью подавляет фенотип протофлоэмы brx и ops. Ортологи CLE33 обнаружены у базальных покрытосеменных, однодольных и эвдикотов, а дупликация гена, которая дала начало CLE45 у Arabidopsis и других Brassicaceae, по-видимому, является недавним событием. Таким образом, мы обнаружили ранее неопознанный ген CLE Arabidopsis, который играет важную роль в формировании протофлоэмы.

У сосудистых растений ткани флоэмы транспортируют сахара и сигнальные молекулы в органы для роста и хранения1,2. В растущем корне Arabidopsis апикальная меристема корня представляет собой большой сток, а два полюса флоэмы, содержащие функциональные ситообразные элементы, выгружают флоэмный сок в меристематическую область3. Каждый полюс состоит из ситовидного элемента протофлоэмы, окруженного снаружи двумя клетками перицикла полюса флоэмы, ситовидного элемента метафлоэмы изнутри, а также двух клеток-компаньонов, примыкающих к этим клеткам ситовидного элемента. Эта сложная структура действует как функциональная единица4. Примечательно, что доставка сахаров и гормонов в корневую меристему уникально опосредована ситовидными элементами протофлоэмы, в то время как ситовидные элементы метафлоэмы остаются недифференцированными в этой области корня5.

Процесс формирования ситовидных элементов протофлоэмы требует радикальных клеточных модификаций, включая усиление клеточной стенки, энуклеацию и образование ситовидных пластинок6,7. Генетический контроль развития протофлоэмы у Arabidopsis интенсивно изучается в последнее десятилетие4,6,8,9,10,11, включая точный транскриптомный анализ всего полюса флоэмы4 и развитие ситовидных элементов6. Дифференцировка протофлоэмы контролируется множеством регуляторов, таких как гормональные градиенты, транскрипционные факторы DOF и транскрипционные репрессоры SMXL9,12. Кроме того, два мембрано-локализованных белка, BREVIS RADIX (BRX) и OCTOPUS (OPS), действуют как положительные регуляторы развития протофлоэмы8,10. Мутанты с потерей функции brx и ops демонстрируют прерывистую протофлоэму, характеризующуюся так называемыми клетками пробела, которые не могут дифференцироваться. Прерванная непрерывность протофлоэмы приводит к уменьшению доставки флоэмного сока к апикальной меристеме корня и ограничению роста корня8,10. Едва ЛЮБАЯ МЕРИСТЕМА 3 (BAM3) была идентифицирована при скрининге супрессора brx, при этом bam3 спасал как рост корня, так и фенотипы пробельных клеток brx и ops10. BAM3 кодирует киназу рецептора с высоким содержанием лейцина (LRR-RLK), родственного рецептора пептида CLAVATA3/EMBRYO SURROUNDING REGION 45 (CLE45)13. Хотя недавно было показано, что мутант более высокого порядка экспрессируемых во флоэме генов CLE (CLE25/26/45) частично спасает фенотип клеток brx и opsgap, это спасение не соответствует уровню полного спасения, достигнутого у bam314. Это фенотипическое несоответствие между рецептором и его лигандами предполагает, что дополнительные эндогенные пептиды CLE, лиганды BAM3, еще предстоит идентифицировать.

Пептиды CLE производятся из пре-пропептида, состоящего примерно из 100 аминокислот, который имеет на N-конце сигнальный пептид для высвобождения апопласта, центральную вариабельную область и консервативный домен CLE из 12–13 остатков на С-конце, который расщепляется. высвобождается зрелый пептид CLE. Учитывая небольшой размер генов и высокую вариабельность последовательностей за пределами домена CLE, аннотация генома CLE-генов может быть сложной задачей. У арабидопсиса их открытия были первоначально сделаны в результате скрининга мутантов15,16 после клонирования CLV317. Первая публикация генома Arabidopsis18 позволила идентифицировать дополнительных членов семейства CLE в нескольких итерациях19,20,21,22,23. На сегодняшний день аннотировано 32 гена CLE, кодирующих 27 уникальных пептидов. Недавно мы исследовали семейство генов CLE у томатов и обнаружили 37 новых генов CLE24, что поставило вопрос о том, предстоит ли еще открыть дополнительные гены CLE у Arabidopsis.